螞蟻中的偷渡客

Ant closeup 6

螞蟻中的偷渡客

為什麼有些螞蟻會成為外來物種?

每天,數以千萬噸計的貨物經飛機、船隻、火車、貨車運往世界各地。但有時候,它們裡面可能混入了一些意想不到的偷渡客,並在毫不知情之下展開了移民之旅。

也許你已經聽過「外來物種」(exotic species)這個詞。外來物種(或引入種 introduced species)是指被引進到其原生地以外的地方的物種。這可能是刻意的(作為食物、工作動物或寵物,或在農業中用作對付害蟲的生物防治),也可能是通過人類活動,特別是貿易和商業活動而意外引進的。對於螞蟻來說,部分甚至整個螞蟻群通過貨物被運送到新的地方是最常見的意外引進方式。剛交配的蟻后可能在貨櫃的角落裡建立了新的蟻群,也有可能藏在一棵碰巧被砍伐的樹裡,或混在泥土裡連同剛收穫的農作物或盆栽被運上貨車。大多數情況下,這些不受歡迎的偷渡客無法在新地區生存並建立穩定的蟻群。但只要以上事件發生得足夠頻繁,很不幸地,某些蟻群終會成功。

成為外來物種的螞蟻通常具有以下一個或多個特徵:體型小,多蟻后型(每個蟻群有多於一隻產卵的蟻后)和能夠分巢(budding;新出生的蟻后連同原來蟻群中部分工蟻和幼體,在附近建立新蟻群,原來蟻群則依然存在)。體型小意味著它們不顯眼,能夠在很小的空間內築巢,不被發現的機會更高。多蟻后型意味著蟻群被引進到一個新地區後,有更高的機會生存並迅速增加蟻群規模。蟻群會分巢意味著它們有更大機會成功在新地區開枝散葉。少數品種甚至表現出所謂的單一群落化(unicoloniality),這意味著來自不同蟻群的工蟻不會相互攻擊,這將使它們能夠形成規模龐大的超級群落,由無數相互聯繫的巢穴和數百萬、乃至數十億隻個體組成,跨越幾十甚至幾千公里。目前已知最極端的例子是一個橫跨日本、歐洲和美洲的阿根廷蟻(Linepithema humile)超級群落。你沒看錯,阿根廷蟻的其中一個超級群落橫跨了三大洲!

流浪種?害蟲?入侵種?

以下是一些經常與「外來物種」或「引入種」互換使用的術語。它們也是指與人類活動有關的物種,但嚴格來說,它們的含義有些微妙的差異:

  • 流浪物種(tramp species)。這是指經常在受干擾環境找到的物種,例如都市公園、樹林邊緣、受管理林區、種植園、都市環境以及家居。流浪物種並不一定是外來物種,因為它可能僅在原生地的受干擾環境或都市環境中普遍存在,但還沒有被引進到其他地方(雖然這有機會只是時間問題)。
  • 害蟲(pest species)。這是指對人類造成滋擾的物種,可以是家居或農業害蟲。家居害蟲會在建築物和家居中築巢和覓食,在飲食上部分或完全依賴人類。除了單純造成滋擾,有時它們會在電線周圍築巢,造成短路,甚至攜帶病原體。農業害蟲則直接損害農作物,或者會保護其他吸食植物汁液的昆蟲(如蚜蟲)以換取它們分泌的蜜露。和流浪物種一樣,害蟲不一定是外來物種,在原生地有機會已經成為害蟲。
  • 入侵物種(invasive species)。僅指引進後對原生生態造成嚴重影響的物種。可能是直接捕食原生物種,或引起競爭,或與其他入侵物種形成互利共生關係而間接影響生態。幸運的是,絕大多數外來螞蟻不會成為入侵物種(大約500種中只有16種),因為外來螞蟻可能只會組成細小的蟻群,或者生活方式相對低調隱蔽,因此對原生生態系統的影響很小。不過,具有高度攻擊性的外來物種,或者在幾乎沒有競爭的環境中(例如在小島上),螞蟻有機會成為入侵物種並重創當地的生態系統。

香港在一個多世紀以來既作為主要的貿易中心,亦成為了一個引進物種並擴散到附近地區的熱點。目前在香港有紀錄的外來螞蟻品種已有超過40種,最早的引進記錄是在20世紀初。伴隨著悠久的引進歷史,不少外來螞蟻在香港已經落地生根並歸化,在全港各地包括大小島嶼上都可以找到。雖然有些品種可能是家居害蟲,但它們大多對本地原生生態沒有太大影響。一個臭名昭著的例外是在2000年代初首次在香港發現的入侵紅火蟻(Solenopsis invicta)。


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兩劃

入侵物種(Invasive species)。被引進到其原產地以外地方,並對當地生態系統有嚴重影響的物種。

三劃

土壤節肢動物(Soil arthropods)。節肢動物門中的小型無脊椎動物,在落葉層中、泥土上方或泥土中活動。

大顎(Mandibles)。昆蟲口器的一部分,用於咬、切割和搬運食物。

干擾/受干擾環境(Disturbance / disturbed environment)。會改變環境和影響生態的人類活動,既可以是暫時,亦可以是長期的。農業和環境管理(如砍伐或修剪樹木、使用殺蟲劑)是兩個可能影響螞蟻的典型干擾。

四劃

中軀(Mesosoma)。螞蟻身體的前半部分,通過腰節腹垂節相連,亦是螞蟻的腳和翅膀(如有的話)所在的部位。

介殼蟲(Scale insects)。半翅目蚧次目(Coccomorpha),大部分會吸食植物汁液,部分會與螞蟻建立互利共生關係,提供蜜露以換取保護。軟蚧(coccids)是其中一科。

分巢(Budding)。新蟻后連同原來蟻群中部分工蟻和幼體,在原蟻群附近建立新蟻群。與有翅蟻后飛離原蟻群,交配後獨立建立新蟻群的方式相對。

引入種(Introduced species)。被引進到其原產地之外地方的物種(=外來物種)。

五劃

半翅目昆蟲(Hemiptera)。包括蚜蟲、蟬、草蜢、介殼蟲、椿象等,大部分會吸食植物汁液,部分會與螞蟻建立互利共生關係,提供蜜露以換取保護。

外來物種(Exotic species)。被引進到其原產地以外地方的物種(=引入種)。

未成熟個體(Brood)。非成蟲,包括卵、幼蟲和蛹。

生殖工蟻(Gamergate)。與雄性交配,能夠產下受精卵繁殖的工蟻。視品種而言,可能與蟻后共存,亦可能完全取代蟻后。

生態位(Niche)。生態學上可以指一個生物在其棲息地(habitat)內所扮演的角色,或生物喜好的微棲地(microhabitat)。這裡是指後者。

六劃

多態型(Polymorphic)。工蟻有不止一種大小及/或形態,可以進一步細分為亞階級。當只有兩個亞階級並且不存在過渡形態,則是雙態型(dimorphic)。

多蟻后型(Polygyny)。蟻群在同一時間有一隻以上生殖個體負責產卵。兼性多蟻后型(facultative polygyny / secondary polygyny)指蟻群在建立時為單蟻后型,但會吸納新蟻后(通常是蟻群的後代),成為後天的多蟻后型。

有翅蟻后/有翅雄性(Alate queens / alate males)。天生有翅(帶翅)、能夠飛行的蟻后或雄性。已交配並脫去翅膀後的蟻后被稱為脫翅蟻后(dealate queen)。

次生林(Secondary forest)。經歷伐木或農業活動後重新生長的樹林,與未被人類砍伐的原生林相對。香港只有次生林。

行軍蟻(Army ants)。不建造永久的巢穴並整個蟻群不斷移動的螞蟻,通常會集體合作覓食。

七劃

形態(Morphology)。生物的外觀及結構。外部形態包括身體各部分的形狀、大小、顏色和圖案。

形態種(Morphospecies)。僅以形態定義,並非經過正式描述和命名的品種。 有可能是新品種,或者是鑒定有難度的品種。

八劃

亞階級(Subcastes)。螞蟻在蟻群中的角色,在階級(castes)中以較為細微的形態差異和工作分工進一步細分。

刺/齒(Spine)。螞蟻背部的硬而尖的結構。可能長而尖,亦可能短而不明顯。最常見為前伸腹節刺/齒(propodeal spine),另外有前胸背板刺(pronotal spine)及腹柄節刺(petiole spine)。

刻紋、刻點(Sculpture)。螞蟻外骨骼表面的坑或溝狀花紋,與光滑的表面形成對比,可用於區分螞蟻品種。

孤雌產雌(Theylotoky / thelytokous parthenogensis)。指能夠進行單性繁殖,是孤雌生殖(parthenogenesis)的一種。負責生殖的雌蟻能夠無需交配就繁殖出下一代雌蟻,這些雌蟻是母親的部分或完整複製體。

表棲(Epigaeic)。在地面及底層植物上築巢及/或覓食。

九劃

後腹柄節(Postpetiole)。腰節的第二節,連接中軀腹垂節。部分螞蟻沒有後腹柄節。

流浪物種(Tramp species)。經常在受干擾環境找到的物種,有機會進一步被人類意外引進到原生地以外的地方。

背面觀(Dorsal view)。從上而下的角度觀察螞蟻。

十劃

原生物種(Native specie)。在沒有人類干預下,自然生活在一個特定地方的物種。

害蟲(Pest)。對人類造成滋擾的物種,包括家居害蟲和農業害蟲。

十一劃

側面觀(Profile view)。側面觀察螞蟻,通常頭向左。

清道夫(Scavenger)。不會或很少捕食獵物的螞蟻,取決於螞蟻的喜好,食物包括水果、種子、花蜜、蜜汁、植物子實體、無脊椎動物和小型脊椎動物的屍體、其他昆蟲分泌的蜜露等。

軟蚧(Coccids)。半翅目蚧次目(Coccomorpha)介殼蟲科(Coccidae),大部分會吸食植物汁液,部分會與螞蟻建立互利共生關係,提供蜜露以換取保護。

十二劃

單態型(Monomorphic)。工蟻只有一種大小和形態,無法進一步細分為亞階級。

單蟻后型(Monogyny)。蟻群只有一隻生殖個體負責產卵。

棲息地(Habitat)。生物生活的環境,一般以景觀(landscape)和主要植物(如樹、灌木、草、紅樹林)劃分。

超級群落(Supercolony)。由無數互相相連的蟻群組成,個體數量由數百萬到數十億不等,彼此之間沒有攻擊性。極為罕見,基本上只會出現在入侵物種中。

開放性棲息地(Open habitats)。開闊的灌木林和草地等的棲息地,與植被密集的樹林相對。

階級(Castes)。螞蟻在蟻群中的角色,以性別、外形及是否繁殖劃分,通常在成熟前會被確定。階級之中再以較為細微的形態差異和工作分工進一步細分的稱為亞階級(subcastes)。

裡棲(Hypogaeic)。在落葉層之中或之下、地上的腐木中、岩石下、泥土裡築巢及/或覓食。

十三劃

微棲地/微生境(Microhabitat)。生物生活的地方,規模在棲息地之下。由溫度和濕度等所劃分,例如岩石之下和樹木表面是同一棲息地(樹林)中兩個不同的微棲地。

腰節(Waist segment)。連接螞蟻中軀腹垂節的部分。第一節為腹柄節(petiole),第二節(如有的話)為後腹柄節(postpetiole)。

腹垂節(Gaster)。螞蟻身體的後半部分,通過腰節中軀相連。某些品種在腹部末端有螫針,用於捕獵及/或自衛。

腹垂節背板(Gastral tergites)。腹垂節背部,明顯分為若干節。

腹柄節(Petiole)。螞蟻腰節的第一節(或唯一一節),連接中軀腹垂節。在部分品種中天生縮小,可能難以觀察。

落葉層(Leaf litter)。泥土上方的有機凋落物,由落葉、樹枝、果實、種子和花朵組成。

十四劃

寡蟻后型(Oligogyny)。多蟻后型(polygyny)的特殊例子,蟻群在同一時間有一隻以上生殖個體負責產卵,但這些個體彼此之間不相容,在蟻巢穴中遠離彼此,工蟻則仍然像普通多蟻后型蟻群般合作。

十六劃

樹棲(Arboreal)。在樹上築巢及/或覓食。

親蟻植物/喜蟻植物(Myrmecophyte plants)。與螞蟻形成互利共生關係的植物,通常有吸引螞蟻的食物來源(子實體、花外蜜腺等)及/或讓螞蟻築巢的結構(如樹枝上的中空結構)。

頭部正面觀(Full-face view)。從正面觀察螞蟻頭部。

頭楯(Clypeus)。頭部前端,約在螞蟻的觸角和大顎之間。

十七劃

擬工蟻(Ergatoids)。天生無翅的蟻后或雄蟻,擬工蟻蟻后外表與工蟻非常相似,因而得名。

營養卵(Trophic eggs)。作為食物的未受精卵,在螞蟻中通常由工蟻生產,並提供給蟻后和幼蟲。

十八劃

舊大陸/舊世界(Old world)。美洲以外的大陸(歐、亞、非及大洋洲)。

雙態型(Dimorphic)。工蟻有兩個明顯的亞階級,兩個亞階級之間不存在過渡形態。

十九劃

蟻巢(Nest)。蟻群居住的物理結構,可以是永久的,亦可以是臨時的。

蟻群(Colony)。螞蟻的社會結構,由互相合作的工蟻和生殖個體,以及未成熟個體構成。同一蟻群的成員能夠互相識別,彼此之間沒有攻擊性。個體數量由數隻到數百萬隻不等。

二十劃

觸角柄節(Antennal scape)。觸角最底部的一節,明顯拉長。

觸角錘節(Antennal club)。觸角頂端明顯增長增大的部分。

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