何為「螞蟻」？

螞蟻生態的基本簡介

螞蟻屬於昆蟲中的膜翅目。膜翅目亦包括蜜蜂、大黃蜂和黃蜂。科學家估計，螞蟻是在大約1.2億至1.4億年前，從一種近似黃蜂的祖先演化而來。在早期的數千萬年內螞蟻並不常見，但從始新世開始（約5,500萬年前）螞蟻開始逐漸演化至我們現今所知的多樣程度。

所有螞蟻都屬於同一科，亦即蟻科。目前已知的螞蟻已有接近16,000種，這相當於所有鳥類和哺乳類的總和。毫無疑問，它們是地球上最成功的生物之一。但科學界估計我們其實只發現了一半的螞蟻品種。小心不要被中文俗名所誤導，白蟻並不是螞蟻，亦不屬於膜翅目，而是和蟑螂同屬於蜚蠊目。沒錯，白蟻其實是從蜚蠊目中演化出來，會群居的「蟑螂」！

多樣的螞蟻世界

螞蟻已經征服了除了南極洲外的所有大陸。我們能在各種棲息地發現它們，從最乾旱的沙漠到潮濕的熱帶雨林，從大草原到家居之中，從數百米深的洞穴到4,000米高的山峰。螞蟻亦佔據了各種各樣的微棲地（microhabitats；在生態學上也稱為生態位 niches）。有些螞蟻能在地下7米深處築巢，而其他則生活在地面上的腐木中、岩石下、在樹冠之上的空心樹枝或者由樹葉或紙漿構成的複雜巢穴中。

螞蟻已經演化出各式各樣的生活方式和飲食習慣。大部分的螞蟻都偏好動物蛋白，例如其他昆蟲或節肢動物，但它們都有各自的喜好。有些品種只捕食單一類節肢動物，例如瘤顎家蟻（Strumigenys）只吃彈尾蟲（Collembolan）。而其他品種的飲食則更多樣，其中包括各種蛋白質（動物或植物）、來自種子的脂質、來自植物、水果及由吸食樹液的昆蟲分泌的蜜露之中的糖份。有些螞蟻還會以真菌為食，甚至在巢穴內自行培養。某些居住在美洲的螞蟻早在2,500萬年前便已經發展出農業，遠遠比我們人類的12,000年前還早！

螞蟻社會

螞蟻的成功有很多原因，其中最重要的就是它們的社會性（sociality）。確切來說，和白蟻、部分蜜蜂和黃蜂一樣，螞蟻是真社會性昆蟲（eusocial insects；不過要注意，大多數蜜蜂和黃蜂其實都不是社會性昆蟲）。迄今為止在已知的16,000種螞蟻中，沒有任何一種是獨居的。真社會性昆蟲都有以下特徵： 1）合作照顧後代；2）繁殖分工──群體中有繁殖和非繁殖成員；3）世代重疊──在群體中會同時有兩代以上。換句話說，一個蟻群中只有某些成員會專責繁殖。而蟻群中的非繁殖成員則負責其他工作，如照顧未成熟個體（包括卵、幼蟲和蛹）、尋找食物、建造和保衛巢穴等。作為一種社會性昆蟲，螞蟻能夠利用數量上的優勢築巢、禦敵和覓食，而這正是螞蟻能如此成功的原因。

要討論螞蟻，便不得不提「蟻群」(colony)。但究竟什麼是蟻群？它與「蟻巢」(nest)一詞的區別是什麼？簡而言之，蟻巢是螞蟻生活的地方，而蟻群則指螞蟻中的社會結構。在通常情況下，螞蟻會對來自其他蟻群的螞蟻具有攻擊性。大多數螞蟻品種一個蟻群只會有一個蟻巢，但某些品種一個蟻群可能擁有多個蟻巢。我們描述這些螞蟻為多巢型（polydomous；與只有一個蟻巢的單巢型 monodomous相對）。來自同一蟻群不同巢穴的成員能夠利用氣味識別彼此。擁有多個蟻巢的話，螞蟻便可以更好地控制一片領地，減少食物來源與最近的巢穴之間的距離，因而能更有效地佔據和利用資源。

螞蟻階級？

如前面所述，蟻群中存在著分工。螞蟻的不同角色（稱為階級 castes）在成年前便已經預先確定。螞蟻中有三個常見的階級：雄蟻（male）、蟻后（queen）和工蟻（或職蟻；worker）。雄蟻通常壽命很短，在交配後不久就會死亡（很多品種的雄蟻甚至沒有已發育完成、能夠進食的嘴部）。它們從未受精的卵中孵化出來，只在一年中的特定時期出現（被稱為繁殖期或婚飛期，swarm / nuptial season）。而從受精卵孵化出來的雌蟻的壽命通常要長得多（工蟻可能是幾年，蟻后則長達幾十年）。蟻后負責產卵，而工蟻則負責其他工作：照顧未成熟個體、覓食、建造、維護和保衛巢穴。蟻后和雄蟻通常都是有翅（alate），讓它們就可以飛離蟻巢交配，並由蟻后建立新蟻群（但某些品種的蟻后或雄蟻天生便沒有翅膀，稱為擬工蟻蟻后 ergatoid queens或擬工蟻雄蟻 ergatoid male）。「蟻后」這個詞可能有點誤導成份，容易讓大家聯想到在人類社會中有統治權力的王室。然而在螞蟻中，蟻后並不管理蟻群。螞蟻社會實際上是去中心化而非中央集權，每個個體都以各自為蟻群作出貢獻。當然，這並不意味著蟻群之中沒有衝突，或者不會集體犯錯（完全相反）。

在某些螞蟻品種中，蟻群中的階級可以根據形態差異和工作分工，進一步細分為不同亞階級（subcastes）。當工蟻能細分為不同亞階級，我們稱這些品種為多態型（polymorphic；與單態型 monomorphic 螞蟻相對）。多態型螞蟻的工蟻通常可以被細分為小工蟻（minor workers）和大工蟻（major workers；如果不止兩個亞階級的話，則是小工蟻、中工蟻、大工蟻、特大工蟻等等）。大工蟻（或兵蟻）通常尺寸更大，有更強的大顎（mandibles）。它們負責保衛巢穴，並在巢穴附近執行較為繁重的工作（例如將大塊的食物帶回蟻群，切割大塊的食物，甚至研磨種子）。另一方面，小工蟻則專注於建造巢穴、照顧未成熟個體和在離蟻巢相對較遠的地方覓食。雖然工蟻通常都沒有生殖能力，但如果它們有完整的卵巢，則能夠產下非受精卵。這些非受精卵（或稱營養卵 trophic eggs）可以作為蟻后和幼蟲的食物來源。當蟻群失去蟻后後，工蟻產下的非受精卵亦會孵化成雄蟻。在極少數品種中，被稱為生殖工蟻（gamergates）的工蟻亦會與雄蟻交配並負責繁殖（甚至完全取代蟻后）。

當蟻群中只有一個產卵的蟻后時（單蟻后型 monogynous），同一蟻群中的工蟻之間便都是姐妹關係。但同一個蟻群中亦可以存在多個產卵的蟻后（多蟻后型 polygynous）。如果蟻后之間互不相容，在蟻巢穴中遠離彼此，則是多蟻后型中比較特殊的寡蟻后型（oligogynous）。無論是單蟻后型還是多蟻后型，同一蟻群的工蟻都會平等地照顧所有的蟻后。雖然多蟻后型蟻群意味著工蟻之間並不一定有血緣關係，但這種蟻群規模遠比單蟻后型大，在棲息地內更具競爭力，對環境轉變的適應力也更強，不會因為蟻群裡個別蟻后的死亡而令整個蟻群隨之消亡。因此，某些多蟻后型蟻群是近乎不朽的，只要持續有新蟻后出生或加入，蟻群就能維持下去。

以上僅僅是對螞蟻的簡單介紹。上萬的品種就意味著螞蟻還演化出了許多新奇有趣的策略，很多還不為我們所知。接下來，我們將在其他章節中介紹螞蟻的其他知識，希望你也能體會到螞蟻的有趣之處！

---